Iniciación
La holoenzima RNA-polimerasa
se encuentra con la secuencia promotora, se forma el complejo promotor cerrado
y la afinidad de esta unión es muy alta.
La iniciación se produce
mediante la unión de la ARN polimerasa (Holoenzima) al ADN de doble cadena.
Para que la cadena molde esté disponible para el apareamiento de bases con los
ribonucleótidos, las dos cadenas de ADN deben separarse.
El desenrollamiento es
local y se produce cuando la Holoenzima contacta con la TATA Box. Una vez que
el complejo promotor se encuentra abierto, la ARN polimerasa. Comienza la
síntesis. La fase de iniciación no se completa hasta que se hallan polimerizado
los primeros seis ribonucleótidos.
A continuación la propia RNA
polimerasa se desenrolla mediante una isomerización dependiente, la separación
de las cadenas se extiende y el DNA se curva fuertemente en forma de U en la
RNA-polimerasa y se empieza a formar la burbuja de transcripción. Se necesitan
las topoisomerasas I y II para controlar el superenrollamiento en las zonas de
transcripción.
Elongación de la cadena
Después que se han colocado
los primeros seis ribonucleótidos, la ARN polimerasa sufre un cambio en su
conformación, perdiendo la sub unidad delta. Se continúa la síntesis en el
estado de Core. El Core se mueve a lo largo del ADN colocando los
ribonucleótidos complementarios a la cadena de ADN molde, abriendo la hélice a
medida que se desplaza. Los ribonucleótidos se unen al extremo 3’ de la cadena
de ARN en crecimiento.
Terminación
Se necesita dos regiones
ricas en G-C simétricas y complementarias con lo que se puede formar una
horquilla, seguidas de una región rica en A. Al llegar a las secuencias ricas
en
G-C, la RNA-polimerasa con
NusA reduce su velocidad, dando tiempo para que el transcrito pueda formar la
horquilla y deshaciendo la interacción con HBS.
Cuando la enzima pasa sobre
la secuencia rica en A, el híbrido DNA-RNA es muy débil y se disocia.
La terminación ocurre en una
secuencia determinada del ADN, denominada Secuencia Terminadora. En este punto,
la enzima deja de añadir los ribonucleótidos a la cadena de ARN en crecimiento,
liberando el producto terminado y disociándose del ADN.
La terminación requiere que
todos los enlaces Puente de Hidrógeno, que mantenían al Híbrido ARN – ADN, se
rompan volviéndose a reconstituir el ADN dúplex.
INICIACIÓN De La Síntesis
Del ARN Mensajero En Eucariontes
La estructura de los genes
en eucariotas es compleja. La secuencia de nucleótidos que constituye un gen, y
los propios genes entre sí, no se disponen linealmente en los cromosomas sino
espaciados por fragmentos de ADN que no poseen información que pueda ser
transcrita. En todo gen, además, distinguiremos las siguientes regiones:
- La región promotora o
promotor (P)
- La región codificadora (C)
- La región terminadora o
terminador (T)
La región promotora es una
porción del ADN situada al principio del gen y que, sin codificar ningún
aminoácido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripción reconozcan
el principio del gen.
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